文献集锦 | 作物抗旱性遗传解剖及其性状改良综述
近期，中国农业大学生物学院秦峰教授团队在The Crop Journal上发表了最新研究成果，综述了近年来在阐明作物抗旱遗传基础方面的研究进展。
文章题目
Genetic dissection of drought resistance for trait improvement in crops
第一作者：Shengxue Liu, Hongwei Wang
通讯作者：Feng Qin
通讯单位：中国农业大学生物学院
杂志：The Crop Journal
影响因子：4.647/Q1
文章链接：
https://doi.org/10.1016/j.cj.2023.05.002
研究背景
粮食安全是所有现代社会关注热点。全球气候变化和人口增长给可持续农业带来巨大压力，加剧了环境压力的影响。由于干旱对植物器官和生理功能的系统性损害，是典型的最具破坏性的非生物胁迫事件之一，其造成的产量损失可能比所有病原体造成的产量损失总和还要大。为了使工业化农业继续满足社会的生产需求，需要对抗旱机制进行更多的研究。
抗旱性是一种多基因性状，由复杂的遗传网络和一系列基因共同控制，以确保作物的生存繁衍。许多研究旨在剖析抗旱性的遗传机制，近年来利用连锁和关联图谱研究在确定影响抗旱性状的遗传变异方面取得了非常成功的进展。这些基因座可能会通过基因转化和基因组编辑进行改造，目的是开发新的、抗应激能力强的作物品种。
研究意义
分子育种技术，如标记辅助选择、基因组选择、基因转化和基因组编辑，目前被用于开发各种作物的抗旱种质。本综述涵盖的基础研究和作物生物技术的最新进展旨在助力抗旱作物培育及改良。
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作物干旱胁迫响应
作物的干旱胁迫是由于降水分布不均匀和/或不足加上蒸腾作用造成的水分持续流失造成的。在干旱胁迫开始时触发快速反应，通过暂时减缓代谢过程迅速开始防止水分流失。脱落酸(ABA)的积累是植物对干旱的直接反应的核心。已知ABA信号转导可以诱导对干旱胁迫的快速反应，例如触发气孔关闭和胁迫应答基因的表达。在干旱响应的早期阶段，气孔关闭减少水分流失和光合作用，直到水分供应恢复。由于叶肉细胞的细胞膨胀减少所致，卷叶有助于通过减少暴露在干旱大气中的总表面积来限制蒸腾；卷叶率和存活率已成为定量性状位点(QTL)定位和全基因组关联研究(GWAS)的常用生理指标。
通过这些方法鉴定的干旱响应基因包括ZmNAC111、ZmVPP1、ZmTIP1、ZmSRO1d、TaNAC071A和IPA1/OsSPL14。
▲缺水对作物的影响及作物遗传变异鉴定示意图
作物抗旱性遗传解剖
为了限制干旱胁迫条件的有害影响，植物可以从土壤深处获取水分，减少气孔孔径以减缓蒸腾水分流失率，并通过钙通量和植物激素响应途径激活胁迫信号。更好地理解植物对外部胁迫刺激的反应机制取决于将基因型与生理表型联系起来，这是植物生物学家长期面临的挑战。正向和反向遗传方法均可用于鉴定与耐旱表型相关的基因或结构变异。在多种作物中克隆的基因ZmNAC111、ZmVPP1、ZmTIP1、ZmSRO1d、TaNAC071-A、IPA1/OsSPL14、ZmDREB2.7、DRO1、TaDTG6-B、SNAC1和TaSNAC8-6A在过表达时可诱导抗旱幼苗表型。其中，ZmVPP1、ZmTIP1和DRO1通过调控根系发育来提高抗旱性。
综述从作物幼苗成活率、根系结构和发育调控、脱落酸生物合成/代谢、作物产量相关性状等总结了玉米抗旱遗传机制的研究进展。
作物抗旱性的遗传改良
谷物产量和对气候变化的适应能力(抗旱能力)之间的平衡可能是育种计划最重要的目标之一。传统育种通过持续定向选择，使优势植株与其他亲本有性杂交，从而提高抗性。然而，由于性状复杂性，其效率往往较低，结果也难以预测。而许多涉及抗旱QTL克隆及其调控机制的研究为分子育种提供了理论基础和遗传资源，需要整合新的工具和技术来提高表型靶向选择的效率。
分子育种策略包括标记辅助选择(MAS)、基因组选择(GS)、转基因方法和基因组编辑等，可以充分利用越来越多的有利等位基因，准确有效地进行育种以改善抗旱性状。
MAS是减少回交轮数和连锁阻力的常用育种策略；GS被认为是一种很有前途的选择工具，用于选择由多基因控制的数量性状；转基因育种技术的主要目标是培育具有稳定遗传和所需性状表型表达强的抗旱植物；基因聚合是一种实用的培育优良系的育种策略，可与农杆菌介导转化和MAS相结合；基因组编辑技术的进步促进了作物改良，CRISPR /Cas9基因组编辑技术目前已广泛应用于农作物的农艺性状改良。
▲采用策略以改善作物的抗旱性，包括标记辅助选择(MAS)、基因组选择、转基因和基因组编辑等
随着气候变化对粮食安全构成严重威胁，致力于改善抗旱能力的研究和努力变得越来越重要。参与干旱响应的转录调控网络和生态型间抗旱性的进化必将成为未来许多研究的主题。目前，传统育种和先进的生物技术都被用于提高水稻、小麦、玉米和许多其他作物的抗旱性。通过基因组编辑产生的品种有望免于转基因法规的约束。总的来说，不同分子育种策略的结合将有效促进气候适应型作物的发展。
